导读

      近日，北京大学生态研究中心理论生态学研究组在生态学权威期刊“Ecology”在线发表了题为: “High dimensionality of stoichiometric niches in soil fauna”的研究论文(点击文末阅读原文获取全文)。该研究采集了北京东灵山森林生态系统九个土壤动物类群，测量了958份土壤动物样品的十种化学元素含量，探讨了化学计量生态位理论在土壤动物中的应用。结果发现，不同土壤动物类群在十种元素含量上存在显著差异，且这一差异受系统发育关系影响；相比于以往研究通常关注的碳、氮、磷三种元素，综合考虑十种元素能更准确地量化和区分不同类群土壤动物化学计量生态位的位置、大小以及重叠。本研究揭示了土壤动物生态化学计量生态位的高维性，有利于推动土壤动物物种共存及在生物地球化学循环中的功能研究。论文的第一作者为博士后张兵，通讯作者为王少鹏研究员。

研究背景

      生态位概念是理解物种共存的核心理论。越来越多的研究揭示了生物体化学元素组成在个体生存、种群动态、食物网结构中的重要意义，提出了“化学计量生态位”概念（González et al., 2017; Peñuelas et al., 2019）。具体地，化学计量生态位理论基于生物体自身化学元素组成量化物种的生态位，其逻辑在于：物种在长期的进化历史中形成了独特的形态、生理和功能特性，从而影响其组织和器官对于多种化学元素含量的需求和分配。然而，尽管生物体由大约25种元素构成，目前生态化学计量研究主要集中在碳、氮、磷三种元素上，量化生物体高维度化学计量生态位的研究，尤其在动物中，十分缺乏。

      生态化学计量理论指出，异养生物比自养生物具有较高的营养元素含量和更高的化学计量内稳态，量化营养级内部以及跨营养级不同类群的元素组成，是理解动物化学计量生态位、预测其在化学元素循环中的功能的关键。

      土壤动物体型小而类群丰富，在凋落物分解和元素矿化中扮演着重要功能，但对于其化学计量研究严重不足。前人研究表明不同类群土壤动物多样性和生物量受到不同组合的元素影响，因此，为了验证土壤动物高维度化学计量生态位理论，本研究在北京市东灵山十五个森林样地中，收集了三个营养功能群九个土壤动物类群958份土壤动物样品，分析了碳、氮、磷、钾、钙、钠、镁、锌、锰、铜十种化学元素含量，量化分析了九个类群土壤动物间的高维度化学计量生态位的分布，重叠及距离。

主要结果与结论

在不同土壤动物类群中，碳、氮、磷、钾元素含量最高（除了马陆具有~16%钙含量），但其变异性比其他元素小（图1）。所有十种元素的含量在不同土壤动物类群间存在显著差异，且表现出系统发育信号，也即系统发育关系可在一定程度上揭示元素在不同类群间的变异。

图1. 九个土壤动物类群（蜘蛛、步甲、地蜈蚣、石蜈蚣、隐翅甲、蚂蚁、盲蛛、马陆和蚯蚓）的十种化学元素（a-j: 碳、氮、磷、钾、钙、钠、镁、锌、锰、铜）含量。k: 基于18S rDNA序列构建的九个土壤动物类群系统发育关系。

采用十种元素构建的化学计量生态位比只采用碳、氮、磷三种元素的生态位重叠度更小、生态位中心距离相对更远。基于十种元素的判别分析（全模型）表明捕食者与分解者生态位差异明显，但与杂食者（尤其是蚂蚁）具有较高重叠（图2a, c）。采用全模型能够成功预测90%的土壤动物个体来自哪个类群，而碳、氮、磷三元素模型只能达到60%预测成功率（图2b, d）。

图2. 土壤动物高维度化学计量线性判别分析（a, c），及对动物类群的预测分析(b, d)。

研究意义

本研究支持了化学计量生态位概念在土壤动物类群中的应用，并指出除碳、氮、磷外的其他多种化学元素在刻画土壤动物高维度化学计量生态位中的重要性。高维度生态化学计量生态位理论框架的推广，为土壤动物研究提供了一个新视角，有助于推进土壤动物物种共存和凋落物养分循环等方面的研究。

致谢

该研究工作得到了国家自然科学基金（31988102, 32122053, 31870505）的资助。北京大学博士生陈浩缜、德国德国综合生物多样性研究中心iDiv博士生李菁祎、研究助理邓茗芩、以及美国Rutgers大学Assistant Professor Angélica L. González参与了该研究。该研究得到了中国科学院北京植物研究所刘玲莉课题组，以及北京市东灵山北京森林生态系统定位研究站的支持。

体视镜下甲虫幼虫捕食石蜈蚣（动物采集自北京市东灵山）

参考文献：

González, A. L., O. Dézerald, P. A. Marquet, G. Q. Romero, and D. S. Srivastava. 2017. The multidimensional stoichiometric niche. Frontiers in Ecology and Evolution 5:1–17.

Peñuelas, J., M. Fernández-Martínez, P. Ciais, D. Jou, S. Piao, M. Obersteiner, S. Vicca, I. A. Janssens, and J. Sardans. 2019. The bioelements, the elementome, and the biogeochemical niche. Ecology 100:e02652.

第一作者介绍：

张兵，2019年博士毕业于德国哥廷根大学，现为北京大学城市与环境学院生态研究中心博士后。主要研究方向为土壤动物生态、分子系统发育生物地理、食物网功能等领域，以第一或通讯作者在Ecology, Invertebrate Systematics, Geoderma等杂志发表论文多篇。

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https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ecy.3741